مقدمة في الخلية النباتية

الخلية هي الوحدة البنائية و الوظيفية لآي كائن حي. و يرجع الفضل للعالم الفيزيائي روبرت هوك Rebort Hooke (1665) الذي كان يعمل صانعا للعدسات، حيث أوضح من خلال ميكروسكوب يدوي بسيط. أن الكائن الحي يتكون من وحدات صغيرة فهو يعتبر أول من تمكن من رؤية الخلية النباتية والجدار الخلوي في نسيج الفلين ثم تمكن بعد ذلك من رؤية خلايا في نباتات أخرى وأوضح أنها تتكون من جدار خلوي يحيط بالعصير. وكلمة cell اشتقت من الكلمة اللاتينية cellula تعنى حجرة صغيرة. ففي الكائنات الحية وحيدة الخلية مثل البكتيريا, تقوم الخلية بجميع الوظائف الحيوية و الفسيولوجية من نمو وتكاثر و تمثيل غذائي ....الخ, لذا تعتبر الخلية كائن حي مستقل وتنمو عادة متجاورة فى صورة مستعمرات Colony آما في الكائنات الحية الراقية . الأكثر تعقيدا فتتكون من العديد من الخلايا التي ترتبط مع بعضها البعض بكل دقة بحيث تقوم بوظائف فسيولوجية وحيوية معينة. هذه الخلايا تكون الأنسجة. و هناك علاقة وثيقة بين التركيب البنائي للنسيج و وظيفته فمثلا الأنسجة الناقلة أو الموصلة تتكون من خلايا مختلفة تقوم بنقل الماء و العناصر الغذائية وأخرى تقوم بوظيفة التدعيم وثالثة تقوم بعملية التخزين.

طرق دراسة تركيب ووظيفة الخلية

يعتمد فحص الخلية على استخدام الميكروسكوب الضوئي والتى قد تصل قوته التكبيرية أكثر من 1500 مرة حيث تستخدم عدسات زجاجية عينية وشيئية وعدسات المكثف التى تعمل على توجيه وتجميع الضوء العادي. يتطلب هذا عمل قطاع رقيق في النسيج, بحيث يسمح بنفاذ الضوء. يمكن عمل القطاع يدويا وباستخدام صبغات معينة يمكن تميز بعض أجزاء الخلية. وللحصول على قدرة تميزيه عالية يجب أن يكون القطاع أقل سمكا, هذا يتم من خلال قتل وتثبيت النسيج بواسطة مواد كيماوية مثل كحول الإثيل و الفورمالين وغيرها ... ثم يعقب ذلك عملية نزع الماء ثم الطمر في مادة الطمر مثل شمع البرافين أو البولي إثيلين, ثم عمل قطاعات باستخدام الميكروتوم وباستخدام صبغات مختلفة يمكن تمييز بعض أجزاء الخلية .

الجدار الخلوي ومراحل تكونه

: أولا الجدار الخلوي
يعتبر وجود الجدار الخلوي من اهم ما يميز الخلية النباتية عن الخلية الحيوانية ويوجد الجدار الخلوي بجميع الخلايا الجسمية وبالتالي يكسب النبات بالإضافة إلى ضغط الامتلاء قوته التدعيمية حيث نجد ان النبات يختلف عـــن الحيــوان فى أن النبات لا يحتـــوى على هيكل عظمى يدعمه كما هو الحال في الحيوان. بالإضافة إلى ذلك يقوم الجدار الخلوي بحفظ المكونات الداخلية للخلية من الظروف البيئية التي تحيط بالخلية و كذلك المسببات المرضية كما أنه يعمل على ربط واتصال الخلايا ببعضها فيما يسمى بالاتصال الغير حي، كما أنه يعمل كمخزن ومصدر للإشارات البيئية والكيمائية. ويتكون الجدار الخلوي للخلية النباتية نتيجة لبعض العمليات الحيوية التي تتم في داخل برتوبلازم الخلايا حيث يتم تكوين المكونات الأساسية المكونة للجدار الخلوي بداخل السيتوبلازم ثم تنقل تلك المواد في شكل مثانات تنفصل اما من الشبكة الاندوبلازمية او جهاز جيولوجي وتسبح بداخل السيتوبلازم الي ان تصل الي الغشاء البلازمي ومن ثم تدخل في تكوين الجدار. ويتركب الجدار الخلوي في مجمله من مركب رئيسي هو السليولوز والذي يمثل حوالى 60٪ من تركيبه وهو عبارة عن مادة كربوهيدراتية عديدة التسكر ويتكون من العديد من وحدات الجلوكوز التي ترتبط ببعضها بروابط جليكوسيدية بالإضافة إلى بعض المواد الكربوهيدراتية الاخرى مثل الهيميسليولوز والكيوتين و اللجنينو السوبرين . ويبدأ الجدار الخلوي في التكوين أثناء الطور النهائي لانقسام الخلية. ويلاحظ انالجدار الخلوي يتكون على ثلاث مراحل يمكن تميزها في الاتي اولا مرحلة تكوين الصفيحة الوسطى ثم مرحلة تكوين الجدار الابتدائي واخيرا مرحلة تكوين الجدار الثانوي .

مراحل تكوين الجدار الخلوي

Middle Lamella الصفيحة الوسطى
تبدأ الصفيحة الوسطى في التكوين في الطور النهائي من انقسام الخلية النباتية، حيث تتجمع بعض الأنيبيات الدقيقة Microtubules الموجودة في السيتوبلازم في المنطقة الاستوائية Equatorial region ومن ثم تساهم تلك الأنيبيات الدقيقة في تكوين الفراجموبلاست Phragmoplast والذي يفصل النواتين البنويتين الجديدتين Daughter nuclei وأثناء مرحلة الانقسام السيتوبلازمى Cytokinesis ويتم ترسيب المكونات الأساسية للصفيحة الوسطى وهى أملاح حامض البكتيك Pectic acid بكتات الكالسيوم و بكتات الماغنسيوم وهى أملاح غير ذائبة بالإضافة إلى البروتوبكتين Protopectins وواثناء ذلك قد تمتلئ المسافات البينية بين الخلايا خاصة فى الأنسجة التدعيمية Supporting tissues بشكل كلي أو جزئي بمادة الصفيحة الوسطى مما يعمل على زيادة قوتها التدعيمية. ويبدأ تكوين الصفيحة الوسطى عند خط الاستواء و يمتد حتى تصل إلى الجدار الخلوى للخلية الأم علي عكس ما يحدث فىالبكتيريا حيث عند الانقسام الثنائي البسيط فىها يبدأ تكوين الجدار الخلوى بين الخليتين البنويتين من جدار الخلية الأم حتى يلتقيا فى منتصف الخلية. وتمثل الصفيحة الوسطى المادة الاحمة بين جدر الخلايا المتجاورة، فهي تقوم بربط الخلايا مع بعضها البعض في النسيج وخير دليل على ذلك هو ليونة الثمار عند مرحلة النضج حيث يزداد ذوبان تلك المركبات البكتينية بواسطة إنزيم Pectinase الذى يقوم بتحليلها عند مرحلة النضج وبالتالي تصبح الخلايا مفككة وتعرف هذه العملية بعملية التعطين Maceration ويستخدم البكتين في صناعة المربات والجبلي لزيادة تماسكها.

Primary Wall الجدار الابتدائي
يبدأ تكوين الجدار الابتدائي بعد تكوين الصفيحة الوسطى على جانبيها. حيث يبدأ ترسيب مكونات الجدار الابتدائي والتي تتمثل في السليولوز Cellulose الذي يمثل تقريبا ربع مكونات الجدار الابتدائي هذا بالإضافة إلى مركب الهيميسليولوز Hemicellulose والجليكوبروتين Glycoprotein بالاضافة الي بعض المكونات الأخرى. وتضاف مكونات الجدار الابتدائي في شكل لويفات على جانبي الصفيحة الوسطى بدون نظام وبالشكل الذي يسمح للجدار الخلوي بالتمدد اثناء نمو وامتلاء الخلايا دون أن يرق أو يضعف. ويلاحظ ان بعض المناطق في الجدار الابتدائي اثناء تكوينه تظل رقيقة ويمر من خلالها خيوط سيتوبلازمية تعرف بخيوط البلازمودزماتا Plasmodesmata ومفردها Plasmodesma وتسمى تلك المناطق بحقول النقر الابتدائية Primary pit fields. ومن خلالها يحدث الاتصال البروتوبلازمى وتتصل الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المتجاورة عن طريق تلك البلازمودزماتا Plasmodesmata التى يتخللها جزء من الشبكة الإندوبلازمية يسمى Desmotubule ويسمى هذا الاتصال البين خلوي بـالاتصال الحي Symplastic communication. ويلاحظ عند عمل قطاع عرضى فى منطقة حقول النقر الابتدائية انها من الخارج إلى الداخل الغشاء البلازمى ثم خيوط البلازمودزماتا ويحصران فيما بينهما جزء من السيتوبلازم يعرف بالسيتوبلازم الحلقى Cytoplasmic annulus ويلاحظ ان الجدار الابتدائي يمثل الجدار الوحيد لبعض الخلايا مثل الخلايا المرستيمية والخلايا البرانشيمية والتي تصل إلى حجمها النهائي مكتفية بالجدار الابتدائي فقط دون تكوين الجدر الثانوي. كما يلاحظ ان العديد من الخلايا ذات الجدر الابتدائية تمتلك القدرة على تغير شكلها وانقسامها وتكشفها إلى خلايا أخرى. ويتميز الجدار الابتدائي بخاصية هامة جدا وهي المطاطية Stretching وتعني قابلية الجدار الخلوي على التمدد وزيادة مساحته تبعاً لضغط امتلاء الخلية ويمكن تميز نوعين من تلك المطاطية الأولي هى المطاطية القابلة للانعكاس reversible ومن اهم ما يميزها هي المحافظة على استمرارية الروابط الفرعية والعرضية لمكونات الجدار وبالتالي يمكن للجدار ان يعود لوضعة الاول مع فقد الخلية لحالة الامتلاء، أما النوع الثاني فهو المطاطية الغير قابلة للانعكاس Non-reversible وفيها لا يعود الجدار الخلوى إلى حالته الاولي قبل حدوث عملية التمدد وتتميز بإعادة التكوين Reformation للجدار حيث تتكسر الروابط بين المكونات الأصلية للجدار، ويتم ترسيب مواد جديدة أثناء أو بعد انبساط الجدار من خلال عمليتين تعرف الأولى بالإغماد الداخلي Intussusception ويتم فيها اضافة مواد الجدار التى تخلق فى السيتوبلازم فى فراغات الجدار التي نتتجت من عملية التمدد وتعرف الثانية بالتراكم Apposition وفيها تتراكم مواد الجدار في شكل طبقات جديدة فوق طبقات الجدار.

Secondary Wall الجدار الثانوي
بعد وصول الخلية لحجمها النهائي وبعد اكتمال تكوين الجدار الابتدائي في الخلية البرانشيمية Parenchyma cell يتوقف ترسيب مواد الجدار الابتدائي وبالتالي يفقد الجدار قدرته على التمدد. وفي الخلايا التي تحتاج إلى دعم ميكانيكي تبدأ في تكوين الجدار الثانوي حيث يتم ترسيب مكوناته على الجدار الابتدائي ناحية الداخل اي ناحية البروتوبلازم في صورة لويفات من السليولوز و الهيميسليولوز بالإضافة إلى بعض المواد الأخرى والتي تتوقف علي حسب الوظيفة الفسيولوجية للخلية مثل اللجنين , السوبرين و الكيوتين في طبقات متعددة. وعند ترسيب الجدار الثانوي تترك مناطق حقول النقر الابتدائية بدون ترسيب لمكونات الجدار مكونة ما يعرف بالنقر Pits . و قد يصل يزداد سمك الجدار الثانوي لعدة أضعاف سمك الجدار الابتدائي، وفي بعض الاحيان قد يؤدى زيادة سمك الجدار الثانوي إلى شغل معظم حجم الخلية، ويؤدى هذا إلى تحلل برتوبلازم الخلية وتموت الخلية ومثال ذلك الخلايا الإسكلريدية وأوعية الخشب Tracheids وكذلك الألياف Fibers ويتم اتصال تلك الخلايا ببعضها البعض عن طريق الجدر الخلوية والمسافات البينية فيما يعرف بـ Apoplast communication. و يدخل الكيوتين والشمع في تكوين الجدر الخارجية لخلايا البشرة في كل من السيقان و الأوراق وهذه المواد عبارة عن مواد كربوهيدراتية كارهة للماء تمنع أو تقلل نفاذ الماء وبالتالي تقى النبات وتحميه من فقد الماء. و يقوم نسيج الفللين كذلك بمثل تلك الوظيفة ويدخل السوبرين في تكوين جدر خلاياه ولذا يمكن استخدمه في عمل سدادات للدوارق والزجاجات. ويتم ايضا في خلايا الاوعية الخشبية ترسيب مادة اللجنين بالإضافة إلى مكونات الجدار الثانوي، وتمتاز هذه المادة بقوة تشربها للماء و مرونتها العالية مما يجعلها قادرة على توصيل الماء و العناصر الغذائية و مقاومتها للإنضغاط إلى الداخل ومقاومتها للتسوس، حيث يمثل اللجنين حوالي ربع مكونات الجدر.

النواة والغشاء البلازمي

اولا:- النواة
تعتبر النواة بمثابة العقل المدبر والمهيمن على جميع العمليات الحيوية و الفسيولوجية التي تتم بداخل الخلية وبدونها تموت الخلية فيمكن للخلية أن تحيا لبعض الوقت دون العضيات الاخري مثل البلاستيدات الخضراء أو الميتوكوندريا ولكنها لا تستطيع ذلك دون النواة ولذلك فتحتوى الخلية النباتية على نواة أو أكثر. وتختلف الأنوية من حيث الشكل والحجم تبعا لنوع النبات و نوع النسيج. ويحيط النواة غلاف يعرف بالغلاف النووي وهو غشاء مزدوج يشبه الغشاء البلازمى ويوجد بالغلاف النووي ثقوب يوجد بها بروتينات تفصل محتويات النواة عن السيتوبلازم ويتصل الغلاف النووي بالشبكة الإندوبلازمية، كما قد وجدت بعض الريبوسومات على الغشاء الخارجى لغلاف النواة ولذلك يعتبر بعض العلماء أن الغشاء الخارجى لغلاف النواة يمثل امتداداً لأغشية الشبكة الأندوبلازمية، وبالتالي يكون هناك اتصال وثيق بين الانوية المختلفة للخلايا المتجاورة في أنسجة النبات المختلفة، أما فى الكائنات الحية ذات النواة الأولية فلا تحاط النواة بغلاف نووى. ويحيط الغلاف النووي بالعصير النووي الذي يوجد به نوية أو أكثر و الحامــــض النــــــووي الديؤكســــــى ريبوزى (د ن أ) والحامض النـــــــووي الريبوزى (ر ن أ) وبروتينات. ويرتبط الحامض النووي مع البروتينات ليكون ما يعرف بالنيكليوسوم ويُكون أكثر من نيكليوسوم ما يعرف بالكروماتين ويُكون كل زوج من الكروماتينات كروموسوم.

ثانيا:- الغشاء البلازمى
يجاور الجدار الخلوي غشاء رقيق يعرف بالغشاء البلازمى Cytoplasmic membrane or plasmalemma ويغلف السيتوبلازم. أي يمثل الجزء الذي يبطن الجدار الخلوي من الداخل ويغلف السيتوبلازم من الخارج، ونظرا لتشابه تركيبه مع السيتوبلازم فإنه يصعب التمييز بينهما بواسطة الميكروسكوب الضوئي، إلا أنه من خلال استخدام الميكروسكوب الإلكتروني وباستخدام صبغات معينة يسهل تمييزه . كما يفصل السيتوبلازم عن مكونات الفجوة العصارية غشاء بلازمي آخر يعرف بـ Tonoplast. ويتركب الغشاء البلازمى طبقتين من البروتين يحصرا بينهما طبقة مزدوجة من الفسفوليبيدات، وكل طبقة من الدهن تتكون من Head عبارة عن فوسفات وهو طرف محب للماء Hydrophilic وذيل Tail يتكون من هيدروكربون Hydrocarbon ويمثل طرف كاره للماء Hydrophobic وقد وجد أن بروتينات الغشاء البلازمى حرة الحركة غير مثبته. كما يتميز البروتين المكون للغشاء البلازمى كذلك بطرف محب للماء يكون مجاوراً لمجاميع الفوسفات (الرأس) وأخر كاره للماء الهيدروكاربون (الذيل).

الشبكة الاندوبلازمية والبلاستيدات

الشبكة الإندوبلازمية
الشبكة الإندوبلازمية عبارة عن أنيبيبات متشابكة مع بعضها البعض تحتوي بداخلها علي سائل شفاف يعرف بـ hyaloplasm يتحرك حركة دائرية مستمرة داخلها تعرف بالحركة الدوارة cyclosis والتي تساعد على انتقال المواد المختلفة بداخلها وتقوم الشبكة الاندوبلازمية بالتوصيل ما بين الغشاء البلازمى للخلية والغلاف النووي للنواة وكما انها تقوم بتوصيل الخلايا النباتية المختلفة مع بعضها البعض من خلال خيوط البلازمودزماتا و Desmotubules اي تعتبر حلقة الوصل بين الانوية المختلفة للخلايا المتجاورة. وتختلف الشبكة الإندوبلازمية في شكلها تبعاً للحالة الفسيولوجية للخلية، ففي حالة النشاط التمثيلي تظهر بعض مناطق الشبكة الإندوبلازمية خشنة ويرجع ذلك لارتباط الريبوسومات علي سطحها الخارجي في تلك المناطق ولذلك تعرف بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة Rough endoplasmic reticulum حيث تساهم تلك الريبوسومات rRNA في عملية تمثيل البروتين. وبعد تخليق البروتين يتم نقله إلى حيث يستخدم أو يخزن في حويصلات او مثانات عبارة عن أجزاء من الشبكة الإندوبلازمية مفلطحة cisternae. بينما الاجزاء الاخري من الشبكة الإندوبلازمية والتي لا يوجد عليها اي ريبوسومات فتعرف بالشبكة الإندوبلازمية الملساء Smooth endoplasmic reticulum والتي تقوم بعملية تمثيل الدهون phospholipids والذي يستغل في بناء الاغشية الجديدة بالخلية. وتساهم المثانات Vesicles المنفصلة من الشبكة الاندوبلازمية فى تكوين الفجوات العصارية.

البلاستيدات
البلاستيدات تعتبر من العضيات البروتوبلازمية الغشائية الحية السابحه في سيتوبلازم الخلية النباتية ولها القدرة على النمو والانقسام. وتنشأ البلاستيدات من مبادئ البلاستيدات Proplastids حيث تنتقل من جيل إلى آخر فى سيتوبلازم خلايا البويضات Ovule cells ويوجد اختلاف بين البلاستيدات وبعضها البعض سواء من حيث الشكل اوالحجم او محتواها من : الصبغات. تقسم البلاستيدات إلى ثلاثة أنواع
.البلاستيدات الخضراء Chloroplasts -1
.البلاستيدات الملونة Chromoplasts -2
.البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts -3

العضيات البروتوبلازمية الحية

Mitochonderia الميتوكوندريا
تعتبر الميتوكوندريا احد العضيات البروتوبلازمية الغشائية الحية والسابحة بسيتوبلازم الخلية وتأخذ أشكال وأحجام مختلفة فهي كروية أو مستطيلة. وتتكون الميتوكوندريا من غلاف مزدوج مكون من غشائين كل منهما يشبه الغشاء البلازمى في تركيبه، ويمتد الغشاء الداخلي إلى داخل تجويف الميتوكوندريا في الحشوة matrix مكونة عدة زوائد أنبوبية تعرف بالرشراشات cristae. وتحتوى الحشوة الداخلية للميتوكوندريا على الأحماض النووية والإنزيمات اللازمة لاتمام عملية التنفس كما يحتوى الغشاء الداخلي ايضا على الإنزيمات اللازمة لتمثيل المركبات الغنية بالطاقة ATP-synthesis. كذلك تحتوى الحشوة على الحامض النووي DNAوبروتين ودهون وريبوسومات من النوع 70S بالاضافة الي حبيبات تتكون فى الغالب من فوسفات الكالسيوم Calcium Phosphate. تقوم الميتوكوندريا بإمداد الخلية بمركب Adenosine triphosphate (ATP) الغنى بالطاقة اللازمة للنشاط الحيوي للخلية، وتتكاثر الميتوكوندريا بالانقسام البسيط مع انقسام الخلية كما وجد أن لديها القدرة على الانقسام بشكل مستقل عن الخلية الأم الموجوده داخلها. وقد وجدت علاقة بين شكل وتركيب الميتوكوندريا من جهة ومدى النشاط الحيوي بالخلية من جهة اخري.

Golgi Apparatus أجهزة جولجى
تتركب أجهزة جولجى أو الديكتوسومات من مجموعة من الأغشية الوعائية المفلطحة متوازية في شكل كومة مكدسة ويظهر حولها علي الاطراف مجموعة من المثانات الكروية الصغيرة وتتشابه أغشية أجهزة جولجى مع أغشية الشبكة الإندوبلازمية. وتساهم أجهزة جولجى في بناء الجدر الخلوية، حيث تستقبل أجسام جولجى المواد المختلفة من الشبكة الأندوبلازمية مباشرة أو قد تتركز هذه المواد في مثانات والتي تنفصل من الشبكة الأندوبلازمية ومن ثم تصب محتوياتها بداخل أجسام جولجى ومن ثم يعيد تمثيلها مره اخري ويحدث تغير لهذه المواد داخلها فيرتبط مثلا السكر مع البروتين ليكون جليكوبروتين ليدخل في تركيب الجدار الخلوي، ثم تتحرك هذه المواد داخل أجسام جولجى إلى أطراف الديكتوسومات ويزداد تركيزها بها ثم تنفصل نهايات الديكتوسومات وما بداخلها من مواد في صورة مثانات تتحرك بداخل السيتوبلازم ناحية الغشاء البلازمى أو ناحية عضيات أخرى داخل الخلية. لقد وجدت أجهزة جولجى بكثرة في خلايا منطقة القلنسوة بالجذوروخلايا الغدد الرحيقية في الأزهار والغدد الصمغية مما يدل على أن لأجهزة جولجى وظيفة إفرازية فقد تكون هذه الإفرازات عبارة عن سكر كما في الرحيق أو عديدات التسكر كما فى المواد التى تدخل فى تكوين الجدار الخلوى أو معقد عديدات التسكر والبروتين كما فى معظم الإفرازات الصمغية.

Ribosomes الريبوسومات
احد العضيات البروتوبلازمية الغير غشائية بالخلية النباتية وتقوم بتمثيل البروتينات بداخل الخلية. قد تتواجد الريبوسومات حرة سابحة في سيتوبلازم الخلية أو تكون مرتبطة بالسطح الخارجي للشبكة الإندوبلازمية وايضا الغشاء الخارجى للغلاف النووي. وتتكون الريبوسومات من الحامض النووي RNA و بروتين، ولذلك تسمى الريبوسومات ribosome RNA (rRNA) يتعرف rRNA على الحامض النووي الرسول mRNA وفي وجود الحامض النووي الناقل transfer RNA (tRNA) لتكون عديد الريبوسومات Polyribosomes or polysomes وتتم عملية تخليق البروتين في خلايا الكائنات الحية ذات النواة الحقيقية والتي تبدأ من نسخ الحامض النووي الرسول mRNA في نواة الخلية ومن ثم يخرج إلى السيتوبلازم حيث تتم عملية الترجمة فيرتبط mRNA مع الحامض النووي الريبوسومى rRNA والحامض النووي الناقل tRNA والتى ينتج عنها تكوين سلسة ببتيدية من الأحماض الأمينية، بينما في الكائنات الحية ذات النواة الأولية فتحدث عملية النسخ والترجمة في آن واحد. يوجد نوعان من الريبوسومات فتوجد الريبوسومات من النوع 80S في سيتوبلازم خلايا الكائنات الحية ذوات النواة الحقيقية وتوجد الريبوسومات من النوع 70S في الميتوكوندريا والبلاستيدات في الخلايا ذات النواة الحقيقية وخلايا الكائنات الحية ذات النواة الأولية. يتكون الريبوسوم من تحت وحدتين two subunits إحداهما تكون كبيرة الحجم و الأخرى صغيرة، فالريبوسومات من النوع 80S تتكون من تحت وحدتين هما 40S & 60S والريبوسومات من النوع 70S تتكون من تحت وحدتين 30S & 50S.

الأجسام الدقيقة

Microbodies الأجسام الدقيقة
جزيئات دقيقة تحاط بغشاء فردي، لا يري بها اي تراكيب غشائية وتحتوي علي بروتينات وإنزيمات مختلفة تبعا لنوع النسيج ونوع النبات.
: يوجد منها عدة انواع
Peroxisomes البيروكسيزومات
Glyoxysomes الجليوكسيزومات
Spherosomes الإسفيروزومات

الفجوات العصارية Vacuoles

اشتقت كلمة فجوة من الكلمة أللاتينية Vacuus والتي تعنى فارغ Empty. لا توجد بشكل اساسي في الخلايا المرستيمية حيث تمتلئ الخلايا بالسيتوبلازم الذي لا يظهر به فجوات عصارية وقد يوجد به بعض الفجوات الصغيرة والمبعثرة بداخله وعندما تصل الخلية لمرحلة النضج تتحد هذه الفجوات الصغيرة لتكون فجوة عصارية كبيرة تتوسط الخلية وقد تشغل معظم حيز الخلية وتدفع بالبروتوبلازم في شكل طبقة رقيقة بجوار الجدار الخلوي. وجد أنه عندما تصاب أعضاء النبات ببعض الحشرات او تتعرض للتجريح Wounding فأن الخلايا المجاورة لتلك الخلايا التي حدث لها تهتك أو الخلايا الموجودة في منطقة الإصابة تحتوى على فجوات صغيرة الحجم وقد تستعيد هذه الخلايا قدرتها على الانقسام مره اخري. تحاط الفجوة العصارية بواسطة غشاء بلازمي فردى يشبه الغشاء البلازمى الخارجي في التركيب والوظيفة ويعرف بالغشاء البلازمى الداخلي Tonoplast ويحيط هذا الغشاء بالعصير الخلوي cell sap والذي يتكون من العديد من المركبات العضوية و غير العضوية كما يوجد به مواد صلبة مثل حبيبات النشا و حبيبات الأليرون و بلورات.

طرق تكون الفجوات العصارية في الخلايا النباتية
.قد تنتقل للخلايا البنوية daughter cells فجوة أو أكثر من الخلية الأم.
.قد تتكون من تجمع بعض من قطرات الماء التي تحاط بغشاء tonoplast مكونة فجوة عصارية.
. قد تنشأ الفجوات العصارية من بعض المثانات vesicles التي قد تنفصل من الشبكة الأندوبلازمية أو أجسام جولجى.
.قد تتكون من تجزؤ الفجوات العصارية الكبيرة الحجم إلى عدة فجوات صغيرة الحجم.

أهم وظائف الفجوات العصارية
تحافظ على ضغط الامتلاء Turgor pressure من خلال التحكم في محتوى الخلية من الماء والمواد الاخري الذائبة فيما يعرف بتنظيم الأسموزية Osmoregulation والذي له دور هام في تدعيم النبات والتحكم في حركة .الماء
.تقوم بتخزين المواد اللازمة للنشاط الحيوي والفسيولوجى للخلية
.يتراكم بها المواد الأيضية الثانوية والمواد السامة وبالتالي تعتبر الفجوة العصارية بمثابة سلة المهملات في الخلية النباتية
.تحتوى الفجوات العصارية على الإنزيمات الهاضمة Digestive enzymes التي لها القدرة علي تكسير وتحليل المكونات السيتوبلازمية ونواتج التمثيل الغذائي
.تساهم فى عملية البناء الضوئي كما فى النباتات الجفافية المتشحمة

المكونات الغير حية

Starch grains حبيبات النشا
تتحول معظم السكريات الناتجة من عملية التمثيل الضوئي إلى نشا في شكل حبيبات في البلاستيدات ويعرف هذا النوع بالنشا الاختزالي ثم تُهدم هذه الحبيبات وتنتقل مكوناتها إلى اماكن التخزين في الأنسجة المخزنة حيث يتم إعادة تمثيل resynthesis مكونتها مرة اخري في البلاستيدات المخزنة للنشا Amyloplast والتي تتواجد في الاعضاء النباتية البعيدة عن الضوء والتي يخزن داخلها في النبات مثل البذور و الدرنات و الأبصال والكرومات في صورة غذاء مخزن reserve nutrient و والذي يعرف بالنشا الاختزاني. تتكون حبيبة النشا من كل من الأميلوز amylose و الأميلوبكتن amylopectin ، ويتكون الأميلوز من وحدات من الجلوكوز مرتبطة ببعضها بروابط جليكوسيدية الفا 1,4 على هيئة سلسلة مستقيمة، أما الأميلوبكتين فيتكون من تبلمر وحدات من الجلوكوز ترتبط مع بعضها البعض بواسطة روابط جليكوسيدية مختلفة الفا 1,4 والفا 1,6 وأحياناً الفا 1,3 وبالتالي تتفرع السلاسل المتكونة من وحدات الجلوكوز. ونظراً للتركيب المعقد للأميلوبكتن فهو أقل ذوباناً في الماء من الأميلوز. يعطي الاميلوز عند المعاملة بمحلول اليود لون ازرق داكن بينما يعطي الاميلوبكتن لون احمر الي ارجواني. وأمكن حديثاً وباستخدام التكنولوجيا الحيوية إنتاج حبيبات نشا تحتوى على الأميلوبكتن فقط الذي يتميز بقلة زوبانه في الماء ولذا يستخدم كغذاء مناسب لمرضى السكر وعمل الرجيم.

Proteins البروتينات
يدخل البروتين في تركيب معظم عضيات الخلية وقد يوجد على هيئة مخزنة في صورة حبيبات تعرف بحبيبات الأليرون Aleurone grains وتتكون تلك الحبيبات في إندوسبرم وأجنة بعض البذور ويوجد بداخلها جسم لامع بروتينى مضلع يعرف بالجسم البللورى Crystalloid body و يوجد بجانبه جسم كروى فوسفاتى يعرف بالجسم الكــــروى spherical body ويتكون من مادة الفيتين phytin (magnesium-potassium salt of inositol phosphoric acid) و الجســـمان مغموران في حشوة بروتينية من الألبيومين السائل soluble albumin و التي تحاط بغشاء مفرد.

Crystals البلورات
تتكون غالبية البلورات من أكسالات الكالسيوم و التي قد تأخذ أشكالاً متعددة تبعاً لنوع النبات فقد تكون هذه البلورات مفردة منشورية الشكل prismatic crystals أو معينة rhomboidal كما في أوراق الموالح Citrus sp. والبيجونيا Begonia ، أو قد تكون البلورات متجمعة druse وهى عبارة عن تجمع البلورات في شكل كروى كما في أوراق الداتورا Datura stramonium .كما قد توجد البلورات في شكل إبرى و تسمى بالرافيدات والبللورات الإبرية Raphids and styloids.
أما البلورات التي تتكون من كربونات الكالسيوم calcium carbonate نادرة الوجود في خلايا النباتات الراقية و تعرف باسم الحوصلة الحجرية Cystoliths حيث تتكون في خلايا البشرة المتضاعفة multiple epidermis لأوراق الفيكس، حيث يتكون نتوء سليولوزى ثم يتم ترسيب كربونات الكالسيوم عليه في شكل عنقودي و تعرف هذه البلورة بالحوصلة الحجرية Cystolith وتعرف الخلية التي تكونت بها بخلية الحوصلة الحجرية Lithocyst

الأنسجة النباتية

في الكائنات النباتية التي تتكون أجسامها من خلية واحدة تمتلك تلك الخلية القدرة على القيام بجميع الوظائف الحيوية المختلفة، وفي الكائنات التي تتكون من العديد من الخلايا، اما ان تقوم كل خلية بجميع الوظائف الحيوية، او يوجد بها نوع من التخصص، حيث تقوم كل خلية أو مجموعة من الخلايا بوظائف حيوية محددة، وتتكون النباتات الراقية من مجموعة من الأعضاء organs والتي يتكون كل منها من مجموعة من الأنسجة Tissues ويتكون كل نسيج من مجموعة من الخلايا قد تكون متشابهة أو غير متشابهة من حيث المنشأ و الشكل والتركيب والوظيفة. وهناك العديد من الطرق لتصنيف الأنسجة النباتية تبعاً لما يأتى:
أولاً: أنواع الخلايا الداخلة في تكوين النسيج:
1) أنسجة بسيطة Simple tissues وهى أنسجة تتكون من نوع واحد من الخلايا مثل الأنسجة المرستيمية والأنسجة البرانشيمية.
2) أنسجة مركبة Compound tissues وهى أنسجة تتكون من أكثر من نوع من الخلايا مثل نسيجي الخشب و اللحاء.
ثانياً: المنشأ:
1) أنسجة ابتدائية Primary Tissues وهى عبارة عن الأنسجة التي تنشأ من خلايا مرستيمية ذات أصل جنيني مثل الأنسجة التي تتكون في المراحل الأولى من حياة النبات والتي ينتج عنها زيادة طول النبات.
2) أنسجة ثانوية Secondary tissues هي أنسجة تتكون بعد اكتمال المراحل الأولى من نمو النبات وتعمل على زيادة سمك النبات مثل الأنسجة الوعائية الثانوية secondary vascular tissues.
ثالثاًً: قدرة خلايا النسيج على الانقسام:
1) أنسجة مرستيمية Meristematic tissues وهى أنسجة تحتفظ خلاياها بقدرتها على الانقسام لتعطى أنسجة جديدة.
2) أنسجة مستديمة Permanent tissues وهى أنسجة فقدت خلاياها قدرتها على الانقسام وفى بعض الأحيان تستعيد خلايا بعض هذه الأنسجة قدرتها على الانقسام كما في نسيج الكامبيوم الفلينى.

الأنسجة المرستيمية

الأنسجة المرستيمية هي أنسجة بسيطة تتكون من نوع واحد من الخلايا المتشابهة من حيث المنشأ والشكل والتركيب، تتميز خلاياها بقدرتها على الانقسام ، صغر حجمها واحتوائها على جدر خلوية سليلوزية رقيقة، تحتوى على سيتوبلازم كثيف يحتوى على نواة كبيرة الحجم نسبة إلى حجم الخلية نفسها كما تحتوى على بلاستيدات أولية Proplastids كما أنها لا تحتوى على بلورات إلا أنه وجد أن خلايا الكامبيوم الفلينـــى phellogen و الكامبيــــوم الحـــزمـــــى Vascular cambium تحتوى على فجوات خلوية كبيرة نسبياً كما أنها تحتوى على جدر خلوية سميكة. عند انقسام الخلية المرستيمية ينتج عنها خليتين قد يحتفظ كل منهما بالمقدرة على الانقسام و تبقيا كخلايا إنشائية Initial cells أو قد تفقد إحداهما المقدرة على الانقسام وتتشكل لتساهم في تكوين جسم النبات بينما تظل الأخرى كخلية إنشائية ولذلك يحدث النمو في النبات في أماكن وجود الأنسجة المرستيمية، ويسمى النمو في النبات بالنمو المفتوح أو الغير محدود Open or indetermined growth حيث يتوقف نمو النبات على الظروف البيئية المحيطة فعلى سبيل المثال النباتات الحولية Annuals التي تنمو وتكمل دورة حياتها خلال عام يمكن أن يكون العديد منها معمر Perennials إذا لم تعرض للبرد أو العطش Cold and drought. أما النمو في الحيوان فهو نمو مغلق أو محدود Closed or determined growth حيث تتكون جميع الأعضاء المختلفة في مرحلة الجنين. و تُصنف الأنسجة الرستيمية تبعاً للأتى:

أولاً: موضع الأنسجة المرستيمية في النبات:
1- مرستيمات قمية Apical meristems توجد في قمة الجذور والسيقان والبراعم, ينتج عنها زيادة العضو النباتى في الطول والأنسجة الناتجة عن نشاط المرستيم القمى هي أنسجة ابتدائية مثل نسيج البشرة والقشرة في الجذور والسيقان.
2- مرستيمات بينية Intercalary meristems توجد بين مجموعات من الأنسجة المستديمة كالتى يوجد عند قواعد السلاميات وقواعد الأوراق في النباتات النجيلية , وينتج عن نشاطها زيادة في طول النبات لذلك فهى أنسجة ابتدائية. يعتبر المرستيم البينى جزء من المرستيم القمى إنفصل عنه بتكشف الأنسجة المستديمة, ويستمر المرستيم البينى في النشاط بمعدل يقل كلما زاد عمر السلاميات وكلما زاد تكشف الأنسجة المستديمة بها وفى نفس الوقت يقل حجمه حتى يتوقف تماماً عن الانقسام و تحول كل الخلايا الناتجة عن نشاطه إلى أنسجة مستديمة.
3- مرستيمات جانبية lateral meristems يوجد المرستيم الجانبي موازياً للعضو النباتى الذي يوجد به مثل الكامبيوم الوعائي و الكامبيوم الفلينى , وينتج عن نشاط المرستيم الجانبي تكوين الأنسجة الثانوية و زيادة سمك النبات, لذلك يعتبر المرستيم الجانبي من الأنسجة المرسيمية الثانوية.

ثانياً: نشأة الأنسجة المرستيمية:
1- مرستيمات أولية Primary meristems وهى الأنسجة المرستيمية التي تنشأ من خلايا الجنين مباشرة أو أشتقت منها وهى المسئولة عن تكوين الأنسجة الابتدائية مثل نسيج البشرة ونسيج القشرة و الأنسجة الوعائية الابتدائية primary vascular tissues .
2- مرستيمات ثانوية Secondary meristems وهى أنسجة مرستيمية تنشأ من خلايا بالغة استعادت قدرتها على الانقسام، وتعطى بنشاطها الأنسجة الثانوية والأشعة النخاعية مثل الكامبيوم الحزمى Vascular cambium والكامبيوم بين الحزمى Intervascular cambium. كما يعتبر الكامبيوم الفلينى Cork cambiumمرستيم ثانوى أيضاً , حيث ينشأ من خلايا بالغة استعادت قدرتها على الانقسام.

ثالثاً: اتجاه انقسام الخلايا المرستيمية:
1- مرستيم شريطى Rib or file meristem حيث تنقسم خلاياه في اتجاه واحد فقط وينتج عن ذلك أعمدة أو صفوف من الخلايا ويؤدى ذلك إلى زيادة العضو النباتى في الطول.
2- مرستيم صفائحى Plate meristem حيث تنقسم خلاياه في إتجاهين متعامدين على بعضهما البعض في مستوى واحد, وينتج عن ذلك زيادة العضو النباتى في المساحة وقد يتكون من طبقة واحدة كما في نسيج البشرة أو قد يتكون من أكثر من طبقة كما في النسيج المتوسط Mesophyll في الأوراق.
3- مرستيم كتلى mass meristem حيث تنقسم خلاياه في ثلاث إتجاهات وينتج عن ذلك زيادة كتلة النسيج كما في مرستيم أجنة البذور و الأكياس الجرثومية.

الانسجة المستديمة

تتميز الأنسجة المستديمة بأن خلاياها قد فقدت قدرتها على الأنقسام إما بشكل مطلق أو بشكل مؤقت بحيث انها قد تستعيد قدرتها مره اخري علي الانقسام في بعض الظروف وتقوم هذه الخلايا بجميع الوظائف الحيوية الأخرى مثل البناء الضوئى والتنفس وتخزين المواد الغذائية ونقل العصارة وتتميز تلك الخلايا بكبر حجمها وكبر فجواتها العصارية واحتوائها على قدر بسيط من البروتوبلازم مقارنة بالخلايا المرستيمية. فقد تكون خلايا الأنسجة المستديمة حية مثل الأنسجة البرانشيمية وقد تكون ميتة مثل خلايا الألياف وأوعية الخشب. ويختلف تركيب وشكل وتوزيع الخلايا فى الأنسجة المستديمة باختلاف الوظيفة. ويمكن تقسيم الأنسجة المستديمة فى النبات كما يلى:

أولا: تقسيم الأنسجة المستديمة تبعا للمنشأ:
1- أنسجة مستديمة ابتدائية Primany permanent tissues: وتنشأ من الأنسجة الابتدائية وتكون التركيب الابتدائيى للعضو النباتى مثل أنسجة البشرة والقشرة والنخاع ونسيجي الخشب واللحاء الابتدائيين وذلك فى المراحل الأولى من حياة النبات كالجذور والسيقان والأفرع الحديثة حيث يترتب عليه زيادة العضو فى الطول.
2- أنسجة مستديمة ثانوية Secondary permanent tissues : وتنشأ من الأنسجة المرستيمية الثانوية مثل البريدرم ونسيجي الخشب واللحاء الثانويين والأشعة النخاعية الثانوية، لذلك يمكن تعريفها علي أنها الأنسجة التى تتكون بعد استكمال النبات لنموه الابتدائي حيث يزداد العضو النباتي فى السمك.

ثانيا: تقسيم الأنسجة المستديمة تبعا لوظيفتها:
1- أنسجة أساسية Ground tissues وهى الأنسجة التى تشغل معظم جسم النبات مثل الأنسجة البرانشيمية.
2- أنسجة ضامة أو غلافية Boundary or dermal tissues وهى أنسجة تحيط بجميع أنسجة النبات الداخلية مثل نسيج البشرة والبريديرم وتعمل على حماية أنسجة النبات الداخلية من التأثير الضار للعوامل البيئية كذلك الإصابة بالآفات المرضية والحشرية.
3- أنسجة وعائية أو توصيل Vascular or conductive tissues : هي أنسجة تقوم بعملية توصيل الماء والعناصر الغذائية الممتصة عن طريق المجموع الجذري إلى جميع أجزاء النبات الأخرى عن طريق نسيج الخشب وتوصيل المواد الغذائية المجهزة فى الأوراق إلى جميع أجزاء النبات الأخرى عن طريق نسيج اللحاء.
4- أنسجة ميكانيكية Mechanical tissues وهى أنسجة تقوم بتقوية وتدعيم الساق لينمو قائما أو زاحفا وتقوية الجذر على تثبيت النبات فى التربة وتوجد هذه الأنسجة فى أماكن مختلفة من النبات مثل الألياف والخلايا الاسكلرنشيمية وعناصر الخشب.
5- أنسجة إفرازية وإخراجية Secretory and excretory tissues وهى أنسجة تقوم بعملية الإفراز سواء كانت داخل وتسمي إفراز Secretory أو لخارج النبات وتسمى بالإخراج Excretory.

ثالثا: تصنيف الأنسجة المستديمة تبعا للتركيب:
1- أنسجة مستديمة بسيطة Simple permanent tissues وهى عبارة عن أنسجة تتكون من نوع واحد من الخلايا مثل الأنسجة البرانشيمية والأنسجة الكولانشيمية.
2- أنسجة مستديمة مركبة Compound permanent tissues وهى تتكون من أكثر من نوع من الخلايا المختلفة من حيث الشكل والتركيب والوظيفة مثل أنسجة الخشب واللحاء والبريدرم.

رابعا: تصنيف الأنسجة المستديمة على حسب مدى حيوتها:
1- أنسجة حية Living tissues وهى الخلايا التى تحتفظ بالبروتوبلازم بداخلها مثل الخلايا البرانشيمية والكولانشيمية والأنابيب الغربالية.
2- أنسجة ميتة Dead tissues وهى خلايا تحلل بروتوبلازمها مثل الأوعية الناقلة فى نسيج الخشب والأنسجة الاسكرانشيمية.

الأنسجة الوعائية أو أنسجة التوصيل

أنسجة مركبة وظيفتها الأساسية القيام بعملية توصيل الماء والعناصر الغذائية الممتصة بواسطة المجموع الجذرى إلى جميع أجزاء النبات الأخري كما أنها تقوم بتوصيل الغذاء المجهز بالأوراق إلى جميع أجزاء النبات الأخرى.
تركيب
نسيج الخشب Xylem tissue
نسيج اللحاء Phloem tissue

الحزم الوعائية

تتكون الحزمة الوعائية من كل من نسيج الخشب Xylem tissue ونسيج اللحاء Phloem tissue وقد يوجد نسيج الكمبيوم يفصل بينهما كما في النباتات ذوات الفلقتين او لا يوجد كما في ذوات الفلقة الواحده، ويوجد عدة انواع من الحزم الوعائية كما يلي:-
انواع الحزم الوعائية:-

1- حزم جانبية Collateral bundles
وتوجد في سيقان واوراق النباتات ذوات الفلقة وذوات الفلقتين وتنقسم الي نوعين:-
أ- حزم جانبية مفتوحة Open C.B :- وتوجد في سيقان النباتات ذوات الفلقتين
ب- حزم جانبية مغلقة Closed C. B :- وتوجد في سيقان النباتات ذوات الفلقة الواحدة واوراق ذوات الفلقة وذوات الفلقتين

2- حزم ذات جانبين Bicollateral bundles
وتوجد في ثلاث عائلات نباتية وهي العائلة العلاقية والعائلة القرعية والعائلة الباذنجانية

3- حزم مركزية Concentric bundles
يوجد احد الانسجة في مركز الحزمة والنسيج الاخر يوجد محيط به ولذا قد تكون مركزية الخشب كما في النباتات السرخسية وقد تكون مركزية اللحاء كما في نبات الدراسينا.

4- حزم قطرية Radical bundles
يوجد كل من الخشب واللحاء علي انصاف اقطار متبادلة وتوجد في الجذور سواء ذوات الفلقة او ذوات الفلقتين.

نسيج البشرة

نسيج البشرة نسيج ابتدائى ينشأ من المرستيمات الابتدائية، وتحاط الأعضاء النباتية المختلفة بطبقة أو عدة طبقات سطحية من الخلايا تعرف بالبشرة في حين لا تتواجد البشرة فى الأجزاء الغير متكشفة فى المرستيمات القمية وكذلك منطقة القلنسوة فى الجذور. وتظل البشرة تحيط بجسم النبات الابتدائى وعندما يدخل النبات مرحلة النمو الثانوي ويتكون اللحاء والخشب الثانويين يتمزق نسيج البشرة ويتكون بدلا منه نسيج واقى ثانوى النشأة يعرف بنسيج البيريدرم Periderm.

الثـــغور

الثغور هى عبارة عن فتحات طبيعية تتواجد فى بشرة النبات ويتكون الثغر من زوج من الخلايا الحارسة guard cells بينهما مسافة بينية تسمى بفتحة الثغر Stomatal pores يوجد أسفل ذلك تجويف يسمى بغرفة تحت الثغر Substomatal chamber حيث تكون عبارة عن نهايات شبكة الفراغات والمسافات البين خلوية. كما تحاط الخليتين الحارستين بخليتين مساعدتين أو أكثر Subsidiary cells. وتوجد الثغور على الأجزاء الهوائية وبخاصة الأوراق والسيقان ، ولا توجد الثغور على الجذور كما لا توجد فى النباتات المائية المغمورة وبعض النباتات المتطفلة، عادة ما توجد الثغور بكثافة عالية فى البشرة السفلى للأوراق أو قد توجد بأعداد متساوية على سطحى الورقة كما أنها قد توجد على السطح العلوى فقط كما فى أوراق النباتات المائية التى تطفو أوراقها على سطح الماء. يتكون الثغرمن انقسام أحد خلايا البشرة انقساما غير متماثلا Asymmetrical division فينتج عنها خليتين غير متماثلتين احداهما كبيرة والأخرى صغيرة الحجم وتعرف الأخيرة بالخلية الأمية للثغر أو الخلية الأمية للخلايا الحارسة Stomatal or guard-mother cells والتى تنقسم بدورها انقساما متماثلا مكونة خليتين يمثلان الخليتان الحارستان guard cells حيث تنتفخ مكونات الصفيحة الوسطى بينهما وتذوب مكونة المسافة البينية بينهما والتى تصبح فتحة الثغر، ثم يحدث تغليظ غير متساوى فى الجدر الخلوية للخلايا الحارسة بالدرجة التى تعطيها شكلها المميز والتحكم فى غلق وفتح الثغر. فى معظم النباتات الوسطية توجد فتحات الثغور فى مستوى خلايا نسيج البشرة أو قد توجد مرتفعة عن مستوى خلايا البشرة كما فى نباتات الظل والنباتات المائية الطافية والنباتات البرمائية أو قد توجد فى مستوى منخفض أو غائرة كما فى النباتات الجفافية مثل الدفلة وقصب الرمال.